Sel-sel saraf, neuron, atau neurosit adalah diferensiasi seluler terkemuka dari jaringan saraf. Sel melakukan penerimaan sinyal, mentransmisikannya ke sel saraf lain atau sel efektor menggunakan neurotransmitter. Neuron dibedakan oleh berbagai ukuran, bentuk, struktur, fungsi, dan reaktivitasnya. Mereka menempati tempat tertentu dalam komposisi busur refleks, mewakili substrat material refleks. Dalam hal ini, sifat fungsional membedakan antara neuron sensorik (reseptor), interkalasi (asosiatif) dan motorik (efektor).
Menurut tanda-tanda histologis, sel-sel saraf dibagi menjadi stellate, pyramidal, spindle-shaped, arachnid, dll. Bentuk sel dipengaruhi oleh jumlah proses dan metode pemisahannya dari tubuh neuron. Tubuh sel saraf mengandung neuroplasma dan biasanya satu inti. Ukuran tubuh sangat bervariasi dari 5 hingga 130 mikron. Proses memiliki panjang dari beberapa mikrometer hingga 1-1,5 m.
Dengan jumlah proses, neuron adalah unipolar (dengan satu proses), pseudo-unipolar, bipolar (dengan dua proses) dan multipolar (dengan lebih dari dua proses). Proses sel-sel saraf khusus dalam kinerja fungsi-fungsi tertentu dan, oleh karena itu, dibagi menjadi dua jenis. Beberapa dari mereka disebut dendrit (dari dendron - pohon), karena mereka sangat bercabang. Proses-proses ini merasakan iritasi dan melakukan impuls terhadap tubuh neuron. Proses spesies lain disebut akson. Mereka melakukan fungsi penculikan impuls saraf dari tubuh neuron. Sel-sel saraf memiliki beberapa dendrit, tetapi satu akson.
Nukleus sel saraf besar, bundar, mengandung kromatin tak terkondensasi. Pada intinya, satu atau dua nukleolus besar ditentukan. Kebanyakan nuklei mengandung satu set kromosom diploid. Pada beberapa jenis neuron (neuron berbentuk buah pir adalah nukleus diploid dengan derajat poliploidi hingga 4-8 p. Nukleus neuron mengatur sintesis protein dalam sel. Sel-sel saraf dicirikan oleh tingkat tinggi RNA dan sintesis protein. sebuah jaringan dengan sejumlah besar ribosom, mitokondria, kompleks Golgi).
Ketika mikroskop cahaya dalam neuroplasma mengungkapkan zat kromatofilik, atau zat Nissl, yang berhubungan dengan kehadiran di neuroplasma RNA. Zat nissl adalah komponen sintesis protein utama dari sel saraf. Ini terletak paling sering di sekitar nukleus, tetapi juga ditemukan di pinggiran tubuh neuron, serta di dendrit. Di lokasi pelepasan akson (di bilah akson) dan sepanjang kursus akson, zat Nissl tidak ditentukan. Bergantung pada keadaan fungsional neuron, ukuran dan lokasi rumpun zat Nissl dapat sangat bervariasi. Hilangnya suatu zat disebut kromatolisis.
Komponen sistem muskuloskeletal (mikrotubulus, filamen menengah - neurofilamen dan mikrofilamen) dideteksi dalam sitoplasma sel saraf. Neurofilamen adalah struktur fibrilar dengan diameter 6-10 nm, terdiri dari molekul protein asam berbentuk spiral. Mikrotubulus adalah struktur silinder dengan diameter 24 nm. Di bawah mikroskop cahaya, struktur ini tidak terlihat. Namun, pada impregnasi preparasi jaringan saraf dengan garam perak, terjadi agregasi neurofilamen, deposisi logam perak pada mereka, dan kemudian struktur berserabut menjadi terlihat. Formasi agregat artifisial tersebut dijelaskan dengan nama neurofibril.
Mereka lewat di tubuh neuron dalam arah yang berbeda, dan dalam proses - sejajar dengan sumbu longitudinal, memberikan arus axoplasma dalam dua arah. Dalam neuroplasma centrioles terdeteksi. Bagian utama protein neuroplasma terus diperbarui. Pergeseran apo-plasma terus-menerus dari tubuh sel ke percabangan akson terminal (anterograde transport) ditunjukkan. Arus axoplasma terjadi pada laju sekitar 2-5 mm per hari. Selain pergerakan lambat dari axoplasma, ada mekanisme untuk pergerakan cepat protein di sepanjang proses sel-sel saraf. Basis struktural dari transportasi cepat (dari 400 hingga 2000 mm per hari) zat-zat dari tubuh sepanjang proses adalah mikrofilamen dan neurotubulus.
Dalam akson dan dendrit neuron, transpor retrograde juga diamati, ketika material makromolekul dari bagian perifer proses dikirimkan ke tubuh neuron.
Pembaruan protein berkelanjutan dalam sel-sel saraf dianggap sebagai modifikasi khas regenerasi fisiologis (intraseluler) dalam populasi sel neuron yang stabil.
Jumlah inti di neuron
Sel-sel saraf manusia sangat banyak mengandung satu nukleus. Neuron dual-core dan, apalagi, neuron multi-core sangat jarang. Pengecualian adalah sel-sel saraf dari beberapa ganglia dari sistem saraf otonom, yaitu, pleksus kelenjar prostat dan kelenjar getah bening leher rahim. Dalam formasi saraf ini, neuron yang mengandung hingga 15 inti kadang-kadang dapat diamati.
Bentuk inti sel saraf membulat. Nuklei mengandung sedikit kromatin, yang sering memberi mereka gelembung berwarna pada preparat berwarna. Nuklei biasanya terletak di tengah-tengah tubuh neuron, jarang eksentrik. Studi tentang inti sel-sel saraf di bawah mikroskop elektron menunjukkan bahwa mereka dibatasi dari sitoplasma sel dengan dua membran berjarak 200? dan memiliki pori-pori. Di dalam nukleus sel saraf ada satu, dan terkadang 2 - 3 nukleolus besar. Peningkatan aktivitas fungsional neuron biasanya disertai dengan peningkatan volume dan jumlah nukleolus. Inti sel-sel saraf, terutama nukleolus, kaya akan RNA. Sejumlah penulis berpendapat bahwa pada beberapa neuron yang ditandai oleh rasio plasma-nuklir yang tinggi (sel-sel serebelar, sel-sel ganglion retina, dll.), Sebagian besar protein terbentuk di dalam nukleus, dari mana ia memasuki sitoplasma dan proses. DNA nukleus biasanya terdispersi dengan baik, sehingga nukleus neuron besar tampak ringan.
Sitoplasma sel saraf
Sitoplasma neuron mengandung organel yang normal untuk semua sel. Kompleks lamellar dalam sel-sel saraf pertama kali dijelaskan oleh Golgi pada tahun 1898. Kehadiran centrosome saat ini didirikan di neuron dari hampir semua bagian sistem saraf. Centrosom paling sering terletak di dekat inti neuron, selalu menempati posisi tertentu dalam sel. Dalam neuroblas selama periode pembentukan neuron, centrosome terletak di sisi proses pertumbuhan (akson). Pada neuron yang berdiferensiasi, centrosome terletak antara dendrit dan nukleus. Mitokondria terletak di dalam tubuh neuron, dan dalam semua prosesnya. Sitoplasma sel-sel saraf di lokasi akson dan dalam aparatus akhir proses, khususnya sitoplasma struktur sinapsis interneuronal, terutama kaya akan mitokondria. Mitokondria dalam sel-sel saraf bila dilihat dalam mikroskop cahaya adalah dalam bentuk batang, filamen dan biji-bijian. Dalam struktur submikroskopis, mereka tidak berbeda secara signifikan dari mitokondria sel lain.
Retikulum sitoplasma pada neuron yang berdiferensiasi diwakili oleh sistem tangki, vesikel, dan tubulus yang saling berhubungan. Diameternya berkisar antara 300 hingga 400 ?, dan dalam beberapa kasus mencapai 800-2000 ?. Bersama-sama, mereka mewakili jaringan tiga dimensi membran dual-sirkuit (alpha-cytomembranes) yang berorientasi paralel satu sama lain. Tingkat orientasi membran di neuron dari berbagai jenis bervariasi. Membran dalam neuron sumsum tulang belakang diatur dengan cara yang paling teratur. Secara umum, jaringan sitoplasma sitoplasma neuron adalah struktur yang sangat mobile, berubah sesuai dengan keadaan fungsional sel.
Sitoplasma semua sel saraf kaya akan ribosom, yang, seperti dalam sel-sel jaringan lain, diwakili oleh butiran dengan diameter 150-350 ?. Dalam neuroblas, ribosom didistribusikan secara bebas dalam matriks satu per satu atau membentuk kelompok-kelompok kecil - polyribosom. Dalam neuron yang berdiferensiasi, sebagian besar ribosom terhubung ke permukaan membran retikulum sitoplasma, yang sesuai dengan ergastoplasma kelenjar atau sel-sel lain yang menghasilkan protein.
Fig. 3. Zat Tigroid dalam neuron akar tulang belakang (diagram): 1 - akson; 2 - dendrite
Zat basofilik (substantia basophila), atau zat kromatofilik, zat tigroid, rumpun Nissl, adalah bagian dari sitoplasma dengan kandungan ribosom yang tinggi, dan, akibatnya, RNA, sangat diwarnai dengan pewarna dasar. Sesuai dengan ini, granularitas dideteksi dalam perikaryon neuron dan dendritnya pada preparat yang diberi pewarna dasar, atau secara khusus pada RNA. Ini membentuk bersama-sama benjolan basofilik berbatas tegas, pertama kali dijelaskan oleh Nissle (Gbr. 3).
Zat basofilik tidak pernah terkandung dalam akson dan dalam basis kerucutnya (axonal knoll). Morfologi substansi basofilik dari berbagai jenis neuron melekat pada sejumlah fitur.
Dengan demikian, dalam sel motorik sumsum tulang belakang, gumpalan zat basofilik besar, bentuknya tidak beraturan; mereka terletak paling padat di sekitar nukleus. Lebih dekat ke pinggiran tubuh sel dan dalam dendrit, mereka biasanya lebih kecil, agak memanjang dan kurang umum. Dalam neuron sensorik ganglia tulang belakang, rumpun terlihat seperti granularitas berdebu halus. Zat basofilik dalam sel-sel mayoritas node dari sistem saraf otonom diwakili oleh biji-bijian kecil, terletak tidak merata di sitoplasma, dan membentuk mesh halus (node dari batang simpatis perbatasan, simpul serviks atas). Di ganglia lain, zat basofilik terdiri dari rumpun kasar mengisi seluruh tubuh sel (solar plexus node, node berbentuk bintang) dan dendritnya.
Morfologi zat basofilik bervariasi tergantung pada keadaan fungsional sel. Dengan peningkatan intensitas aktivitas spesifik neuron, benjolan basofilia meningkat. Dalam kondisi tegangan berlebih atau cedera apa pun (proses pemotongan, keracunan, kekurangan oksigen, iritasi yang tidak memadai), rumpun pecah dan menghilang. Proses ini disebut kromatolisis (tigrolisis), yaitu melarutkan zat basofilik. Kromatolisis dalam kasus yang berbeda memiliki karakteristik spesifiknya sendiri, sesuai dengan sifat cedera. Hal ini memungkinkan perubahan morfologis zat basofilik untuk menilai keadaan sel saraf dalam kondisi patologi dan eksperimen. Kembalinya neuron ke keadaan normal disertai dengan pemulihan pola zat basofilik khas sel-sel ini.
Benjolan dari substansi basofilik neuron adalah bagian dari sitoplasma, sesuai dengan retikulum sitoplasma granular sel-sel lain. Karena RNA secara aktif terlibat dalam sintesis zat protein, kita dapat mengasumsikan bahwa zat basofilik adalah bagian dari sitoplasma, yang secara aktif mensintesis protein yang diperlukan untuk fungsi spesifik neuron.
Dengan diferensiasi neuron pada periode perkembangan embrionik, ketika proses tumbuh, volume sitoplasma meningkat secara dramatis (2.000 kali atau lebih), sedangkan menurut intensitas sintesis protein, kandungan RNA di dalamnya meningkat secara bertahap dan zat basofilik terbentuk. Perubahan yang paling nyata dalam sintesis protein, akumulasi RNA dan pembentukan zat basofilik diamati pada periode tertentu perkembangan embrio, yang bertepatan dengan peningkatan aktivitas sistem saraf. Misalnya, sejak hari ke 7 perkembangan embrio ayam gerakan refleksnya terdeteksi, karena saat ini busur refleks terbentuk. Munculnya gerakan bertepatan dengan peningkatan konsentrasi RNA di sel-sel motorik sumsum tulang belakang dan dalam sel-sel sensitif ganglia tulang belakang. Pada hari-hari berikutnya, aktivitas motorik embrio melemah, yang disertai dengan penurunan jumlah RNA dalam sel-sel saraf. Kemudian, aktivitas motorik embrio meningkat dari hari ke 19-20. Pada saat ini, masing-masing, konsentrasi RNA, serta protein utama yang terkait dalam sel-sel saraf, meningkat tajam. Zat basofilik memperoleh bentuk dan karakteristik komposisi kimia dari sel saraf dewasa.
Selain bentuk granular dari retikulum sitoplasma, sitoplasma sel-sel saraf ditandai dengan adanya retikulum sitoplasma halus dalam bentuk tubulus dan vesikel sempit. Dalam hubungan dekat dengan zat basofilik di sejumlah sel saraf, misalnya, dalam sel motorik, ada inklusi glikogen, yang membentuk ikatan sementara (simpleks) dengannya. Selain itu, dalam sitoplasma sel-sel saraf selalu ada berbagai enzim: oksidase, peroksidase, fosfatase, cholinesterase, dll.
Inklusi pigmen sel saraf diwakili oleh dua jenis pigmen. Melanin dalam bentuk butiran hitam, kasar, berbagai ukuran hanya ditemukan di bagian tertentu dari sistem saraf, yaitu, dalam neuron zat hitam dan situs biru, serta di inti dorsal saraf vagus. Pigmen lipofuscin kuning yang mengandung lipid dalam bentuk granularitas halus ditemukan dalam sel-sel saraf dari semua bagian sistem saraf. Itu muncul pada seseorang terutama setelah 7 tahun dan jumlahnya meningkat pada usia 30 tahun.
Neurofibril
Dalam sitoplasma sel saraf yang diperbaiki dan diobati dengan garam perak sel saraf, jaringan filamen tipis - neurofibril - terdeteksi (Gbr. 4). Dalam proses neuron, neurofibril disusun sejajar satu sama lain. Di dalam tubuh sel saraf, mereka berbeda orientasi dan bersama-sama membentuk ikatan yang tebal. Aparat neurofibrillary adalah ekspresi morfologis dari orientasi linear yang benar dari molekul protein neuroplasma. Studi tentang sel-sel saraf hidup non-tetap dalam kultur jaringan, serta sel-sel, difiksasi di bawah berbagai kondisi eksperimental, menunjukkan bahwa alat neurofibrillary adalah struktur yang sangat mobile dan di bawah keadaan fungsional yang berbeda tidak diekspresikan secara merata.
Fig. 4. Peralatan neuron neurofibrillary (skema)
Ketika mikroskop elektron dalam sitoplasma sel-sel saraf dari struktur yang sesuai dengan neurofibril yang terlihat secara mikroskopis, tidak terdeteksi, tetapi filamen tipis dengan diameter 60-100? - neurofilamen dan tubulus - neurotubulus dengan diameter 200-300 ?. Jelas, mereka adalah kompleks molekul protein yang, ketika dikumpulkan dan diresapi dengan perak nitrat, mengambil bentuk neurofibril.
Sel-sel bedah saraf
Seiring dengan neuron yang dijelaskan di atas, ada kelompok sel-sel saraf, seperti neuron dari beberapa inti dari daerah hipotalamus otak, yang memiliki aktivitas sekresi. Sel-sel bedah saraf memiliki sejumlah fitur morfologi tertentu. Ini adalah neuron besar. Sitoplasma mereka buruk dalam zat basofilik; itu terutama terletak di pinggiran tubuh sel. Dalam sitoplasma neuron dan akson ada berbagai ukuran butiran dan tetes sekresi yang mengandung protein, dan dalam beberapa kasus lipoid dan polisakarida. Butiran Neurosecret tidak larut dalam air dan alkohol. Banyak sel-sel saraf memiliki nuklei berbentuk tidak teratur, yang menunjukkan aktivitas fungsional yang tinggi.
Cermin neuron
Saat ini, beberapa ilmuwan memancarkan neuron cermin. Mereka telah ditemukan baru-baru ini dan belum diakui oleh peneliti lain. Neuron cermin sedang dipelajari. Fungsi dan sifat spesifik dari neuron-neuron ini tidak diketahui, tetapi para ilmuwan berasumsi bahwa salah satu tugas mereka adalah untuk "memindai" informasi dari neuron-neuron ini (misalnya, orang lain), sebagai akibatnya kita memahami suasana hatinya, apa yang dia pikirkan, dll. melihat itu (ini adalah contoh paling sederhana). Fakta histogenesis dan regenerasi neuron cermin belum diketahui.